Фото тандартных окрасов басенджи

Подпись:

Современные исследования локуса ASIP помогают лучше понять формирование всех стандартных окрасов басенджи, не изменяя их классификации.

Как мы раньше понимали локус A

До недавнего времени генетика окрасов собак объяснялась сравнительно простой моделью локуса A (ASIP). Согласно этой концепции, окрас определялся одной из четырёх основных аллелей, расположенных в строгой иерархии доминирования:

• Aʸ — рыжий (fawn / sable);
• aʷ — зонарный (agouti);
• aᵗ — подпалый (black and tan);
• a — рецессивный чёрный.

Такая схема долгое время успешно использовалась в кинологии и действительно объясняла большинство известных окрасов собак.

Применительно к басенджи эта модель выглядела достаточно логичной:

• рыже-белые собаки относились к варианту Aʸ;
• триколоры объяснялись работой подпалой аллели aᵗ совместно с локусами K и E;
• тигровость связывали с аллелью Kᵇʳ локуса K.

На практике эта система оказалась очень удобной и долгое время считалась практически исчерпывающей.

Однако у заводчиков постепенно накапливались вопросы, на которые классическая модель не могла дать убедительного ответа. Почему две генетически одинаковые по окрасу собаки могут заметно отличаться по насыщенности рыжего цвета? Почему подпал у триколоров бывает как очень ярким и чётким, так и более блеклым и размытым? Откуда появляются различия в фоне тигрового окраса, если сами полосы определяются одним и тем же локусом K?

Ответы на эти вопросы появились лишь после того, как исследователи начали изучать не только последовательность гена ASIP, но и механизмы его работы.

Глава 2. Что изменилось? Новое понимание работы гена ASIP

Долгое время считалось, что окрас собаки определяется исключительно тем, какая аллель локуса A (ASIP) досталась ей от родителей. Если собака получила аллель Aʸ, она будет рыжей. Если два aᵗ — сформируется подпалый окрас. Такая модель была понятной и удобной, однако современные исследования показали, что реальность значительно сложнее.

Сегодня мы знаем, что большое значение имеет не только сам ген ASIP, но и интенсивность его работы в разных участках тела собаки.

Именно это открытие позволило объяснить многие особенности окраса, которые раньше оставались загадкой.

Ген ASIP — своеобразный «переключатель» между двумя пигментами

Чтобы понять новые исследования, сначала нужно вспомнить, как вообще формируется окрас шерсти.

У собак существует два основных пигмента:

• эумеланин — чёрный (или коричневый при некоторых мутациях);
• феомеланин — рыжий, золотистый или кремовый.

Какой из этих пигментов будет вырабатываться в конкретном волосе, зависит от работы гена ASIP (Agouti Signaling Protein).

Белок ASIP действует как своеобразный переключатель.

Когда ген ASIP активен, клетки начинают вырабатывать феомеланин, и шерсть приобретает рыжий оттенок.

Когда активность ASIP снижается или прекращается, начинает синтезироваться эумеланин, отвечающий за чёрный окрас.

Именно поэтому один и тот же волос может содержать участки разных цветов, а разные части тела одной собаки могут значительно отличаться по окраске.

Ген ASIP регулирует переключение между двумя типами пигмента — эумеланином (чёрным) и феомеланином (рыжим).

Главный прорыв — открытие двух промоторов ASIP

Именно здесь начинается то, что можно назвать настоящей революцией в генетике окрасов.

Учёные обнаружили, что работа гена ASIP регулируется не одним механизмом, как предполагалось ранее, а двумя независимыми промоторами.

Промотор — это участок ДНК, который определяет, когда, где и насколько активно будет работать ген.

Для ASIP были обнаружены два различных промотора:

VP (Ventral Promoter) — отвечает за работу гена на нижней части тела.

HCP (Hair Cycle Promoter) — регулирует активность гена во время роста волос и главным образом влияет на верхнюю часть корпуса.

Проще говоря, теперь стало понятно, что разные участки тела собаки могут получать разные «инструкции» по окраске.

Именно поэтому окрас не определяется одной аллелью, а зависит ещё и от того, какие варианты промоторов получила собака.

• спина — HCP;
• живот и нижняя часть корпуса — VP.

 

Современная модель показывает, что активность гена ASIP регулируется двумя независимыми промоторами.

Какие варианты промоторов существуют?

Исследования показали, что оба промотора могут существовать в нескольких вариантах.

Для VP известны два основных варианта:

• VP1 — высокая активность ASIP;
• VP2 — обычная активность.

Для HCP описано несколько вариантов:

• HCP1
• HCP2
• HCP3
• HCP4
• HCP5

Каждая комбинация этих промоторов влияет на то, сколько ASIP будет вырабатываться в процессе роста шерсти.

Именно поэтому две собаки, которые по старой классификации имели одинаковую аллель Aʸ, могут немного различаться по насыщенности окраса.

Раньше подобные отличия считались случайными или объяснялись влиянием других генов.

Сегодня известно, что часть этих различий обусловлена именно комбинацией промоторов ASIP.

Что это означает для басенджи?

Для нашей породы это особенно интересно.

Басенджи обладают относительно небольшой палитрой допустимых стандартом окрасов, поэтому долгое время казалось, что генетика окраса здесь проста и хорошо изучена.

Однако новые исследования показывают, что даже внутри одного фенотипа существует значительно больше генетических различий, чем предполагалось раньше.

Это не означает появление новых окрасов.

Это означает, что теперь мы можем объяснить:

• различную интенсивность рыжего окраса;
• особенности распределения и четкость границ подпала;
• различия между отдельными триколорами;
• некоторые особенности тигрового окраса;
• результаты современных генетических тестов.

Для заводчиков это особенно важно, поскольку новые знания позволяют более точно понимать происхождение окраса потомства и правильно интерпретировать результаты лабораторных исследований.

фотография двух рыже-белых басенджи, которые немного отличаются оттенком шерсти.

Современная генетика объясняет, почему собаки одного окраса могут различаться по интенсивности рыжего пигмента.

Глава 3. Что означают новые открытия для окрасов басенджи?

После открытия двух промоторов гена ASIP стало очевидно, что классическая система обозначений окраса нуждается в уточнении. Старые названия аллелей по-прежнему используются в кинологии и остаются удобными для описания окрасов, однако теперь известно, что за ними скрываются вполне определённые комбинации промоторов VP и HCP.

Именно эти комбинации определяют, насколько активно будет работать ген ASIP, а значит — какое количество рыжего (феомеланина) и чёрного (эумеланина) пигмента появится в шерсти собаки.

Для басенджи это особенно важно, поскольку практически все стандартные окрасы связаны с работой именно этого гена.

 

Рыже-белый окрас

Рыже-белый — самый распространённый окрас басенджи и одновременно тот, который долгое время считался наиболее простым с точки зрения генетики.

Согласно классической модели, все рыже-белые басенджи имели аллель Aʸ, отвечающую за преобладание рыжего пигмента.

Современные исследования показали, что в действительности за этот фенотип отвечают различные комбинации промоторов VP и HCP, обеспечивающие высокую активность гена ASIP.

Благодаря этому практически вся шерсть собаки окрашивается феомеланином, а образование эумеланина подавляется. Именно поэтому мы видим характерный насыщенный рыжий окрас.

Однако даже среди рыже-белых басенджи можно заметить определённые различия.

Одни собаки имеют глубокий красно-рыжий оттенок, другие — более светлый. У некоторых хорошо выражена чёрная окантовка отдельных волосков в щенячьем возрасте, которая затем постепенно исчезает.

Раньше подобные особенности считались исключительно индивидуальными вариациями или объяснялись влиянием других генов.

Сегодня известно, что часть этих различий может быть связана с особенностями регуляции работы ASIP, то есть с различными комбинациями промоторов.

Важно понимать, что все эти собаки остаются рыже-белыми с точки зрения стандарта породы. Современная генетика не разделяет их на новые окрасы, а лишь помогает объяснить причины существующих различий.

Несмотря на одинаковый фенотип, рыже-белые басенджи могут различаться по насыщенности окраса благодаря особенностям регуляции гена ASIP.

Триколор

Не менее интересные изменения коснулись и триколорного окраса.

В классической генетике его объясняли наличием аллели aᵗ, которая формирует характерный рисунок подпала.

Новые исследования уточнили этот механизм.

Оказалось, что подпал возникает не просто из-за наличия определённой аллели, а вследствие локального изменения активности ASIP в разных участках тела.

На тех участках, где ген активно работает, синтезируется рыжий пигмент, формируя подпал. Там же, где активность ASIP снижена, преобладает эумеланин, благодаря чему сохраняются чёрные участки шерсти.

Именно поэтому подпал всегда располагается в строго определённых местах: над глазами, на морде, груди, лапах и под хвостом. Такое распределение связано не со случайностью, а с особенностями работы промоторов ASIP в процессе развития организма.

Кроме того, современная модель позволяет объяснить, почему подпал у разных триколоров может выглядеть по-разному.

У одних собак он яркий, насыщенный и чётко очерченный, у других — более тёмный, менее контрастный или занимает несколько меньшую площадь.

Подобные особенности уже нельзя считать исключительно индивидуальными вариациями. Они отражают различия в регуляции активности гена ASIP.

 

Что разместить:

Два триколора с разной выраженностью подпала.

Подпись:

Современная модель объясняет различия в яркости и распределении подпала у триколорных басенджи.

Почему это важно для заводчиков?

На первый взгляд может показаться, что новые открытия имеют лишь теоретическое значение. Ведь стандарт породы остаётся прежним, а допустимые окрасы не изменились.

На самом деле практическое значение этих исследований трудно переоценить.

Современные лаборатории постепенно переходят на новую систему интерпретации локуса ASIP. Всё чаще в результатах ДНК-тестов вместо привычых обозначений Aʸ или aᵗ появляются комбинации промоторов VP и HCP.

Для заводчика это означает необходимость правильно понимать результаты исследований.

Например, если лаборатория указывает комбинацию промоторов, это не означает, что у собаки появился какой-то «новый» окрас. Напротив, речь идёт о более точном описании уже известных генетических механизмов.

Таким образом, новая модель не заменяет привычную систему, а делает её значительно более точной.

Что разместить:

Фрагмент реального генетического отчёта Laboklin или другой лаборатории с результатом ASIP (если у вас есть такой документ).

Подпись:

Современные генетические лаборатории всё чаще используют новую систему интерпретации локуса ASIP, основанную на анализе промоторов.

Глава 4. Тигровый окрас: как взаимодействуют локусы K и ASIP

Среди всех стандартных окрасов басенджи тигровый, пожалуй, вызывает наибольшее количество вопросов. Несмотря на то что этот окрас давно признан стандартом породы, его генетический механизм значительно сложнее, чем может показаться на первый взгляд.

Причина заключается в том, что тигровый окрас определяется не одним геном, а взаимодействием сразу нескольких локусов. Главную роль здесь играют локусы K и ASIP, каждый из которых отвечает за свою часть формирования окраса.

Именно поэтому невозможно объяснить тигровость, рассматривая только один из них.

Что такое тигровый окрас?

Тигровость (Brindle) — это рисунок из тёмных полос, расположенных на рыжем фоне.

Важно понимать, что сами полосы не создают новый цвет. Они представляют собой участки шерсти, где вместо рыжего пигмента начинает вырабатываться чёрный.

Иными словами, тигровый окрас — это сочетание двух уже знакомых нам пигментов:

• рыжего (феомеланина);
• чёрного (эумеланина).

Распределение этих пигментов регулируется взаимодействием локусов ASIP, K и E.

 

Тигровость представляет собой чередование участков шерсти с феомеланином и эумеланином.

Роль локуса K

За появление тигровых полос отвечает локус K, а точнее — его аллель Kᵇʳ (brindle).

Если представить себе работу локуса ASIP как художника, который «раскрашивает» собаку в рыжий цвет, то локус K можно сравнить с трафаретом, который наносит поверх этого рисунка чёрные полосы.

Именно поэтому тигровость возможна только там, где уже присутствует рыжий пигмент.

Чёрные полосы буквально накладываются на участки, которые без действия аллели Kᵇʳ были бы полностью рыжими.

 

Рыжий фон → действие Kᵇʳ → появляются полосы.

Почему полосы бывают разными?

Любой заводчик замечал, что тигровые басенджи далеко не одинаковы.

У одних полос немного, и общий окрас кажется почти рыжим.

У других полос настолько много, что собака выглядит значительно темнее.

Иногда полосы широкие и хорошо различимы, иногда — тонкие и многочисленные.

Современная генетика предполагает, что подобные различия связаны с действием нескольких факторов.

В первую очередь имеет значение работа локуса K, однако определённую роль могут играть и другие модифицирующие гены, влияющие на распределение пигмента.

Именно поэтому невозможно заранее предсказать точную ширину или количество полос даже у щенков одного помёта.

Что разместить:

Несколько тигровых басенджи с различной интенсивностью полос.

Подпись:

Интенсивность тигрового рисунка может значительно различаться даже у собак одного окраса.

Глава 5. Современные генетические тесты: как правильно понимать результаты.

Развитие молекулярной генетики не только изменило представления о наследовании окрасов, но и привело к изменению самих генетических тестов.

Ещё несколько лет назад большинство лабораторий определяли только классические аллели локуса ASIP и выдавали результаты в привычном виде:

• Aʸ
• aʷ
• aᵗ
• a

Для большинства заводчиков такая система была понятной и удобной.

Однако после открытия роли промоторов VP и HCP стало ясно, что подобная классификация отражает лишь часть генетической картины.

Именно поэтому ведущие лаборатории мира постепенно переходят к новой системе анализа локуса ASIP.

Почему результаты современных тестов выглядят иначе?

Многие владельцы собак, впервые получившие новый генетический отчёт, удивляются.

Вместо привычих обозначений Aʸ или aᵗ в документе могут появиться комбинации вроде:

VP1 / VP2

HCP1 / HCP3

или другие варианты промоторов.

Иногда это вызывает тревогу.

Появляются вопросы:

«Что означает новый генотип?»

«Неужели у моей собаки обнаружили новый окрас?»

«Почему результаты отличаются от старых тестов?»

Ответ очень простой.

Изменилась не генетика вашей собаки. Изменился уровень наших знаний о ней.

Современные лаборатории анализируют более сложные механизмы работы гена ASIP, поэтому результаты стали значительно точнее.

Нужно ли переделывать старые генетические тесты?

Этот вопрос сегодня задают очень часто.

Если ваша собака уже проходила тестирование по локусу ASIP, это не означает, что прежний результат стал неправильным.

Большинство старых тестов по-прежнему корректно определяют фенотип, то есть позволяют установить окрас собаки.

Однако новые исследования дают возможность получить значительно более подробную информацию о механизмах формирования этого окраса.

Поэтому повторное тестирование может быть полезно прежде всего заводчикам, которые серьёзно занимаются племенной работой и хотят максимально точно понимать генетику своих производителей.

Для большинства владельцев домашних собак ранее выполненных тестов вполне достаточно.

Что изменилось для заводчиков?

На практике новые знания дают несколько важных преимуществ.

Более точная интерпретация результатов

Теперь можно лучше понимать происхождение некоторых особенностей окраса, которые раньше считались случайными.

Более грамотное планирование вязок

Хотя стандартные окрасы басенджи не изменились, понимание механизмов работы ASIP позволяет более уверенно прогнозировать возможные варианты окраса потомства.

Правильное чтение современных отчётов

По мере того как лаборатории переходят на новую систему обозначений, заводчикам важно понимать, что результаты VP/HCP не противоречат классической модели, а лишь делают её более детальной.

 

Часто задаваемые вопросы

Появились ли у басенджи новые окрасы?

Нет.

Современные исследования не изменили стандарт породы.

Они лишь помогли лучше понять механизмы формирования уже существующих окрасов.

Можно ли по новым тестам абсолютно точно предсказать окрас щенков?

Нет.

Хотя современные тесты значительно повысили точность прогнозирования, на внешний вид собаки продолжают влиять и другие гены, многие из которых ещё изучаются.

Поэтому генетика позволяет оценить вероятность появления определённого окраса, но не способна предсказать абсолютно все особенности будущего фенотипа.

Почему две одинаковые по генотипу собаки могут выглядеть немного по-разному?

На формирование окраса влияют не только локусы ASIP, K и E.

Существуют дополнительные модифицирующие гены, а также особенности развития каждого организма.

Именно поэтому две собаки с одинаковыми основными генотипами могут различаться оттенком рыжего, насыщенностью подпала или выраженностью тигровых полос.

Заключение

За последние годы генетика окрасов собак сделала огромный шаг вперёд.

Открытие роли промоторов VP и HCP позволило значительно глубже понять работу гена ASIP и объяснить многие особенности окраса, которые раньше оставались загадкой.

Для басенджи эти исследования имеют особую ценность. Несмотря на сравнительно небольшое количество допустимых стандартом окрасов, современная наука показывает, что механизмы их формирования значительно сложнее, чем предполагалось ещё несколько лет назад.

Важно подчеркнуть, что новые знания не меняют стандарт породы и не создают новых окрасов. Они помогают заводчикам и владельцам лучше понимать результаты генетических исследований, грамотнее интерпретировать ДНК-тесты и принимать более обоснованные решения при планировании вязок.

Генетика продолжает развиваться, и вполне возможно, что в ближайшие годы нас ждут новые открытия. Но уже сегодня можно с уверенностью сказать: современное понимание работы гена ASIP стало одним из самых значимых достижений в изучении наследования окрасов собак