Фото стандартных окрасов басенджи

 

Современные исследования локуса ASIP помогают лучше понять формирование всех стандартных окрасов басенджи, не изменяя их классификации.

Как мы раньше понимали локус A

До недавнего времени генетика окрасов собак объяснялась сравнительно простой моделью локуса A (ASIP). Согласно этой концепции, окрас определялся одной из четырёх основных аллелей, расположенных в строгой иерархии доминирования:

Такая схема долгое время успешно использовалась в кинологии и действительно объясняла большинство известных окрасов собак. Применительно к басенджи эта модель выглядела достаточно логичной:

Это было удобным классическим описанием фенотипов, однако оно не отражает всей молекулярной структуры локуса ASIP, выявленной современными исследованиями.

И у заводчиков постепенно накапливались вопросы, на которые классическая модель не могла дать убедительного ответа. Почему две генетически одинаковые по окрасу собаки могут заметно отличаться по насыщенности рыжего цвета? Почему подпал у триколоров бывает как очень ярким и чётким, так и более блеклым и размытым? Откуда появляются различия в фоне тигрового окраса, если сами полосы определяются одним и тем же локусом K?
Ответы на эти вопросы появились лишь после того, как исследователи начали изучать не только последовательность гена ASIP, но и механизмы его работы.

Глава 2. Что изменилось? Новое понимание работы гена ASIP

Долгое время считалось, что окрас собаки определяется прежде всего тем, какая аллель локуса A (ASIP) досталась ей от родителей. Если собака получила аллель Aʸ, она будет рыжей. Если два aᵗ — сформируется подпалый окрас. Такая модель была понятной и удобной, однако современные исследования показали, что реальность значительно сложнее. Сегодня мы знаем, что большое значение имеет не только сам ген ASIP, но и интенсивность его работы в разных участках тела собаки. Именно это открытие позволило объяснить многие особенности окраса, которые раньше оставались загадкой. Ген ASIP — своеобразный «переключатель» между двумя пигментами.

 

Чтобы понять новые исследования, сначала нужно вспомнить, как вообще формируется окрас шерсти. У собак существует два основных пигмента:

• эумеланин — чёрный (или коричневый при некоторых мутациях);
• феомеланин — рыжий, золотистый или кремовый.

 

Какой из этих пигментов будет вырабатываться в конкретном волосе, зависит от работы гена ASIP (Agouti Signaling Protein). Белок ASIP действует как своеобразный переключатель.

Когда ген ASIP активен, клетки начинают вырабатывать феомеланин, и шерсть приобретает рыжий оттенок. Когда активность ASIP снижается или прекращается, начинает синтезироваться эумеланин, отвечающий за чёрный окрас. Именно поэтому один и тот же волос может содержать участки разных цветов, а разные части тела одной собаки могут значительно отличаться по окраске.

Ген ASIP регулирует переключение между двумя типами пигмента — эумеланином (чёрным) и феомеланином (рыжим).

Главный прорыв — открытие двух промоторов ASIP

Именно здесь начинается то, что можно назвать настоящей революцией в генетике окрасов. Исследователи обнаружили два ключевых независимых регуляторных модуля ASIP, связанных с различными паттернами окраса: VP (ventral promoter) и HCP (hair cycle promoter). Промотор — это участок ДНК, который определяет, когда, где и насколько активно будет работать ген.

Для формирования паттернов окраса особенно важными оказались два независимых регуляторных модуля ASIP — VP и HCP:

 

 

Проще говоря, теперь стало понятно, что разные участки тела собаки могут получать разные «инструкции» по окраске. Именно поэтому окрас не определяется одной аллелью, а зависит ещё и от того, какие варианты промоторов получила собака.

• VP связан с экспрессией ASIP в вентральных областях тела, тогда как HCP связан с экспрессией ASIP в процессе цикла роста волос. Их независимая регуляция создаёт различные комбинации паттернов окраса.

 

Современная модель показывает, что активность гена ASIP регулируется двумя независимыми промоторами.

Какие варианты промоторов существуют?

Исследования показали, что оба промотора могут существовать в нескольких вариантах.

Каждая комбинация этих промоторов влияет на то, сколько ASIP будет вырабатываться в процессе роста шерсти. Именно поэтому две собаки, которые по старой классификации имели одинаковую аллель Aʸ, могут немного различаться по насыщенности окраса. Раньше подобные отличия считались случайными или объяснялись влиянием других генов. Сегодня известно, что часть этих различий обусловлена именно комбинацией промоторов ASIP.

Что это означает для басенджи?

Для нашей породы это особенно интересно. Басенджи обладают относительно небольшой палитрой допустимых стандартом окрасов, поэтому долгое время казалось, что генетика окраса здесь проста и хорошо изучена. Однако новые исследования показывают, что даже внутри одного фенотипа существует значительно больше генетических различий, чем предполагалось раньше. Однако результаты исследования VP/HCP нельзя автоматически интерпретировать как полную генетическую модель всех окрасов именно басенджи. Для нашей породы конкретные генотип–фенотипические соответствия требуют подтверждения отдельными исследованиями.

Это не означает появление новых окрасов. Это означает, что теперь мы можем объяснить:

• различную интенсивность рыжего окраса;
• особенности распределения и четкость границ подпала;
• различия между отдельными триколорами;
• некоторые особенности тигрового окраса;
• результаты современных генетических тестов.

Для заводчиков это особенно важно, поскольку новые знания позволяют более точно понимать происхождение окраса потомства и правильно интерпретировать результаты лабораторных исследований.

Глава 3. Что означают новые открытия для окрасов басенджи?

После открытия двух промоторов гена ASIP стало очевидно, что классическая система обозначений окраса нуждается в уточнении. Старые названия аллелей по-прежнему используются в кинологии и остаются удобными для описания окрасов, однако теперь известно, что современные исследования показали, что ASIP-зависимые паттерны связаны с определёнными комбинациями вариантов регуляторных модулей VP и HCP. Именно эти комбинации определяют, насколько активно будет работать ген ASIP, а значит — какое количество рыжего (феомеланина) и чёрного (эумеланина) пигмента появится в шерсти собаки. Для басенджи это особенно важно, поскольку практически все стандартные окрасы связаны с работой именно этого гена.

 

Рыже-белый окрас

Рыже-белый — самый распространённый окрас басенджи и одновременно тот, который долгое время считался наиболее простым с точки зрения генетики. Согласно классической модели, рыже-белый фенотип обычно связывали с аллелем Ay, отвечающую за преобладание рыжего пигмента. Современные исследования показали, что у собак паттерны, связанные с ASIP, могут формироваться за счёт различных комбинаций двух независимых регуляторных модулей — VP (ventral promoter) и HCP (hair cycle promoter). Эти данные существенно уточнили классическую модель A-локуса. В результате в пигментированных участках преобладает феомеланин, формируя характерный рыжий цвет. Однако даже среди рыже-белых басенджи можно заметить определённые различия. Одни собаки имеют глубокий красно-рыжий оттенок, другие — более светлый. У некоторых хорошо выражена чёрная окантовка отдельных волосков в щенячьем возрасте, которая затем постепенно исчезает. Раньше подобные особенности считались исключительно индивидуальными вариациями или объяснялись влиянием других генов. Сегодня известно, что часть этих различий может быть связана с особенностями регуляции работы ASIP, то есть с различными комбинациями промоторов. Важно понимать, что все эти собаки остаются рыже-белыми с точки зрения стандарта породы. Современная генетика не разделяет их на новые окрасы, а лишь помогает объяснить причины существующих различий.

Несмотря на одинаковый фенотип, рыже-белые басенджи могут различаться по насыщенности окраса благодаря особенностям регуляции гена ASIP.

Черно-белый окрас

Черно-белый — один из четырёх стандартных окрасов басенджи. Несмотря на внешнюю простоту, его генетический механизм значительно сложнее, чем может показаться на первый взгляд. Согласно классической модели, формирование чёрного окраса объяснялось работой аллелей локуса ASIP, регулирующего распределение чёрного и рыжего пигментов. Современные исследования показали, что образование черно-белого окраса связано не только с работой ASIP, но и с взаимодействием локусов K и E, которые определяют распределение эумеланина и феомеланина в шерсти собаки. В пигментированных участках преобладает эумеланин, благодаря чему формируется чёрный цвет шерсти.  Белые отметины при этом не связаны с локусом ASIP. Они определяются отдельными генетическими механизмами, отвечающими за отсутствие пигмента на определённых участках тела, поэтому встречаются у басенджи всех стандартных окрасов. На первый взгляд может показаться, что все черно-белые басенджи выглядят одинаково. Однако и среди них можно заметить определённые различия. У одних собак шерсть имеет глубокий угольно-чёрный цвет с выраженным блеском, у других чёрный оттенок выглядит менее насыщенным или приобретает лёгкий буроватый оттенок под воздействием солнечного света.

Несмотря на одинаковый фенотип, черно-белые басенджи могут различаться по интенсивности и оттенку чёрного окраса. Эти различия не влияют на классификацию окраса и могут быть обусловлены влиянием генов-модификаторов, условиями содержания и воздействием солнечного света.

Триколор

Не менее интересные изменения коснулись и триколорного окраса. В классической генетике его объясняли наличием аллели aᵗ, которая формирует характерный рисунок подпала. Новые исследования уточнили этот механизм. На тех участках, где ген активно работает, синтезируется рыжий пигмент, формируя подпал. Там же, где активность ASIP снижена, преобладает эумеланин, благодаря чему сохраняются чёрные участки шерсти. Именно поэтому подпал имеет характерное для породы распределение по определённым участкам тела. Современная модель ASIP помогает понять, каким образом генетическая регуляция может формировать различные участки эумеланинового и феомеланинового пигмента. Однако конкретные различия в насыщенности, площади и чёткости рыжих отметин у отдельных триколоров могут зависеть от совокупности генетических факторов и не могут быть объяснены только комбинацией VP/HCP.

 

Современная модель объясняет различия в яркости и распределении подпала у триколорных басенджи.

Тигровый окрас (как взаимодействуют локусы K и ASIP)

Среди всех стандартных окрасов басенджи тигровый, пожалуй, вызывает наибольшее количество вопросов. Несмотря на то что этот окрас давно признан стандартом породы, его генетический механизм значительно сложнее, чем может показаться на первый взгляд. Причина заключается в том, что тигровый окрас определяется не одним геном, а взаимодействием сразу нескольких локусов. Главную роль здесь играют локусы K и ASIP, каждый из которых отвечает за свою часть формирования окраса. Именно поэтому невозможно объяснить тигровость, рассматривая только один из них.

Что такое тигровый окрас?

Тигровость (Brindle) — это рисунок из тёмных полос, расположенных на рыжем фоне.

Важно понимать, что сами полосы не создают новый цвет. Они соответствуют участкам, в которых чередуется производство эумеланина и феомеланина, формируя характерный тигровый рисунок.

Иными словами, тигровый окрас — это сочетание двух уже знакомых нам пигментов:

• рыжего (феомеланина);
• чёрного (эумеланина).

Распределение этих пигментов регулируется взаимодействием локусов ASIP, K и E.

 

Тигровость представляет собой чередование участков шерсти с феомеланином и эумеланином.

За появление тигровых полос отвечает локус K, а точнее — его аллель Kᵇʳ (brindle). Если представить себе работу локуса ASIP как художника, который «раскрашивает» собаку в рыжий цвет, то локус K можно сравнить с трафаретом, который наносит поверх этого рисунка чёрные полосы. Именно поэтому тигровость возможна только там, где уже присутствует рыжий пигмент. Чёрные полосы буквально накладываются на участки, которые без действия аллели Kᵇʳ были бы полностью рыжими. Но внешний рисунок формируется и во взаимодействии с другими генами, в том числе ASIP и MC1R.

 

Рыжий фон → действие Kᵇʳ → появляются полосы.

Упрощённое представление механизма тигрового рисунка.

Почему полосы бывают разными?

Любой заводчик замечал, что тигровые басенджи далеко не одинаковы. У одних полос немного, и общий окрас кажется почти рыжим. У других полос настолько много, что собака выглядит значительно темнее. Иногда полосы широкие и хорошо различимы, иногда — тонкие и многочисленные. Современная генетика предполагает, что подобные различия связаны с действием нескольких факторов. В первую очередь имеет значение работа локуса K, однако определённую роль могут играть и другие модифицирующие гены, влияющие на распределение пигмента. Именно поэтому невозможно заранее предсказать точную ширину или количество полос даже у щенков одного помёта.

 

Интенсивность тигрового рисунка может значительно различаться даже у собак одного окраса.

Почему это важно для заводчиков?

На первый взгляд может показаться, что новые открытия имеют лишь теоретическое значение. Ведь стандарт породы остаётся прежним, а допустимые окрасы не изменились. На самом деле практическое значение этих исследований трудно переоценить. Современные лаборатории постепенно переходят на новую систему интерпретации локуса ASIP. Всё чаще в результатах ДНК-тестов вместо привычных обозначений Aʸ или aᵗ появляются комбинации промоторов VP и HCP. Для заводчика это означает необходимость правильно понимать результаты исследований. Например, если лаборатория указывает комбинацию промоторов, это не означает, что у собаки появился какой-то «новый» окрас. Напротив, речь идёт о более точном описании уже известных генетических механизмов. Таким образом, новая модель не заменяет привычную систему, а делает её значительно более точной.

 

Современные генетические лаборатории всё чаще используют новую систему интерпретации локуса ASIP, основанную на анализе промоторов.

Глава 4. Современные генетические тесты: как правильно понимать результаты.

Развитие молекулярной генетики не только изменило представления о наследовании окрасов, но и привело к изменению самих генетических тестов.

Ещё несколько лет назад большинство лабораторий определяли только классические аллели локуса ASIP и выдавали результаты в привычном виде:

• Aʸ
• aʷ
• aᵗ
• a

Для большинства заводчиков такая система была понятной и удобной. Однако после открытия роли промоторов VP и HCP стало ясно, что подобная классификация отражает лишь часть генетической картины. Именно поэтому некоторые лаборатории уже используют новую систему анализа ASIP.

Почему результаты современных тестов выглядят иначе?

Многие владельцы собак, впервые получившие новый генетический отчёт, удивляются.

В современных тестах лаборатория может учитывать варианты VP и HCP и на их основе определять соответствующую комбинацию ASIP-гаплотипов. Поэтому в отчёте могут встречаться обозначения новой системы, отличающиеся от привычных Ay, aw или at.

Иногда это вызывает тревогу. Появляются вопросы: «Что означает новый генотип?», «Неужели у моей собаки обнаружили новый окрас?», «Почему результаты отличаются от старых тестов?»

Ответ очень простой.

Изменилась не генетика вашей собаки. Изменился уровень наших знаний о ней.

 

Нужно ли переделывать старые генетические тесты?

Этот вопрос сегодня задают очень часто.

Если ваша собака уже проходила тестирование по локусу ASIP, это не означает, что прежний результат стал неправильным. Большинство старых тестов по-прежнему корректно определяют фенотип, то есть позволяют установить окрас собаки. Однако новые исследования дают возможность получить значительно более подробную информацию о механизмах формирования этого окраса. Поэтому повторное тестирование может быть полезно прежде всего заводчикам, которые серьёзно занимаются племенной работой и хотят максимально точно понимать генетику своих производителей. Для большинства владельцев домашних собак ранее выполненных тестов вполне достаточно.

Что изменилось для заводчиков?

На практике новые знания дают несколько важных преимуществ. Более точная интерпретация результатов Теперь можно лучше понимать происхождение некоторых особенностей окраса, которые раньше считались случайными. Более грамотное планирование вязок Хотя стандартные окрасы басенджи не изменились, понимание механизмов работы ASIP позволяет более уверенно прогнозировать возможные варианты окраса потомства. Правильное чтение современных отчётов По мере того как лаборатории переходят на новую систему обозначений, заводчикам важно понимать, что результаты VP/HCP не противоречат классической модели, а лишь делают её более детальной.

 

 

Современная система не отменяет классические обозначения, а уточняет молекулярную основу некоторых ASIP-зависимых паттернов.В основе современной классификации лежит анализ вариантов двух регуляторных модулей ASIP — VP и HCP, комбинации которых связаны с различными ASIP-зависимыми паттернами.

Появились ли у басенджи новые окрасы?

Нет.

Современные исследования не изменили стандарт породы. Они лишь помогли лучше понять механизмы формирования уже существующих окрасов.

Можно ли по новым тестам абсолютно точно предсказать окрас щенков?

Нет.

Хотя современные тесты значительно повысили точность прогнозирования, на внешний вид собаки продолжают влиять и другие гены, многие из которых ещё изучаются. Поэтому генетика позволяет оценить вероятность появления определённого окраса, но не способна предсказать абсолютно все особенности будущего фенотипа.

 

Viktoria Kolotsei ( kennel Congo Line,  VEB TÜ )

Копирование разрешено только с указанием источника.